[摘要]氧的生物地球化学循环过程（生物地球化学循环分为），关于《氧的生物地球化学循环过程（生物地球化学循环分为）》的内容介绍。氧元素在自然界中的循环状态被破坏的原因？ 氧元素在自然界的循环状态 动植物的呼吸作用及人类活动中的燃烧都需要消...
氧的生物地球化学循环过程（生物地球化学循环分为），关于《氧的生物地球化学循环过程（生物地球化学循环分为）》的内容介绍。
氧元素在自然界中的循环状态被破坏的原因？ 氧元素在自然界的循环状态 动植物的呼吸作用及人类活动中的燃烧都需要消耗氧气 产生二氧化碳 但植物的光合作用却大量吸收二氧化碳释...
氧元素在自然界中的循环状态被破坏的原因？
氧元素在自然界的循环状态 动植物的呼吸作用及人类活动中的燃烧都需要消耗氧气 产生二氧化碳 但植物的光合作用却大量吸收二氧化碳释放氧气 如此构成了生物圈的氧循环（氧循环和碳循环是相互联系的）氧在各圈层中的浓度如下（括号内数字为元素的丰度次序）地球整体 28.5%（2）地壳 46.6%（1）海洋 总量85.8%（1）溶解氧量 15·C时为6mg/Kg（13）大气 23.2%（2）
所有元素中 唯有氧是同s在地壳 大气 水圈和生物中都有着极大丰度的元素 因此 在生物界和非生物界 元素氧都有着极端重要的地位
按照化合物形态 氧的各 种化合物在地球表面的丰度排列次序如表2—3所示 列于首位的无机氧主要是指岩石硅酸盐中所含氧 表中还列举了氧在各储层中含有量的估计值
在地壳中 形成岩石的矿物质中约95%是硅酸盐 其主要结构单元是四面体的【SiO44-】其余5%的组分也大多含有氧元素 如石灰中碳酸盐（CO32-）蒸发岩中硫酸盐（SO43-）等 氧的离子半径是140pm（1pm=10-12m）除钙（100pm）钠（102pm）钾（138pm）外 地壳岩石中其他主要元素的离子半径都小于80pm 正因为氧具有特别大的离子半径 所以以体积计的地壳元素组成中 氧占了极大的比例 当SiO44-这类含氧基团在岩石发生风化碎裂时 通常仍能以不变的原形入地球化学循环 即随水流迁移到海洋 进入海底沉 甚至重新返回路地 因此 地壳中存在的氧可看成是化学惰性
大气中的氧主要以双原子分子O2形态存在 并且表现出很强的化学活性 这种化学活性足以影响能与氧生成各种化合物的其他元素（如碳 氢 氮 硫 铁等）的地球化学循环 大气中的氧气多数来源于光合作用 还有少量系产生于高层大气中水分子与太阳紫外线之间的光致离解作用
在此反应中同时产生H2逸散到大气空间
在紫外光作用下 大气中氧能转变为三原子分子臭氧 第一步是氧分子通过光解反应生成氧原子
随后 氧原子和氧分子结合生成臭氧分子
O+O2—O3
通过以上反应 在距地面约10～40km的大气层上空形成了臭氧层 正常情况下 臭氧分子的形成过程和随后的分解过程在臭氧层中达到平衡（详见.8.1）所以 臭氧层中的臭氧具有大体恒定的浓度 又由于臭氧的生成和分解都需要吸收紫外光 所以臭氧层成为地球上各种生物抵御来自太阳过强紫外光辐射的天然屏障 臭氧层对于地球生物 有着生死攸关的作用
在组成水圈的大量水中 氧是主要组成元素 在水体中还有各种形式的大量含氧阴离子以及相当数量的溶解氧 它们无不对水圈或整个生物圈中的生物有着极为重要的意义
各种含氧化合物在氧循环中发生迁移和转化的情况如图2—12所示 在图中所示的各种过程中 许多别的元素也随同氧元素一起进行着循环
在生物光合作用和呼吸作用的过程中 参与氧循环的物质有CO2、H2O等 化石燃料的燃烧和有机物腐烂分解过程则是与呼吸作用具有类似情况的一类氧化反应
由于火山爆发或有机体腐烂产生H2S 能在大气中进一步被氧化为含氧化合物SO2 化石燃料燃烧及从含硫矿石中提取金属的过程中也都能产生SO2 这些SO2 在大气中被氧化为SO42-，然后通过酸雨形式返转地面 相似地 由微生物或人类活动产生的各种氮氧化合物最终也被氧化为NO3-，然后通过酸雨形式返回地面
在陆地（也少量地发生在海洋中）有许多金属通过氧化过程转化为不溶性氧化物 也有一些还原性的非金属可能被氧化为溶解性更大的化合物 如
4Fe2++3O2—2Fe2O3
（易溶）（难溶）
S2-+2O2—SO42-
（难溶）（易溶）
大气中的氧和水体中的溶解氧之间存在着溶解平衡关系 当由于某种外来原因引起平衡破坏时 该水-气体系还具有一定的自动调节 恢复平衡的功能 例如当水体受有机物污染后 水体中的细菌当即降解有机物并耗用水中溶解氧 被消耗的溶解氧就由大气中的氧通过-水界面予以补给 反之 当大气中氧的平衡浓度由于某种原因（例如岩石风化加剧）低于正常浓度时 则水体中溶解氧浓度也相应低落 由此 水体中有机物耗氧降解作用缓慢下来 相反地促进了水生生物的光合作用（增氧过程）这样就会进一步引起表面水中溶解氧浓度逐渐提高到呈过饱和状态而逸散到大气中去
生物地球化学作用的演化
地球上最古老生命的记录——球状和棒状的单细胞细菌化石,发现于南非巴布顿地区和澳大利亚西部的燧石层,经同位素年龄测定,两者分别形成于3.8Ga和3.5Ga前,均为海底热液喷发成因的SOi2胶体沉积形成的岩石(Awramiketal.,1983)。这些发现表明,至少在太古宙早期生命已在地球上出现,并且这些原始细菌十分类似现今活动于洋底热液喷口附近缺氧环境中的原始细菌(Brock,1980)。此后在漫长的地质年代中,生命通过厌氧异养原核生物阶段→厌氧自养原核生物阶段→真核海洋生物阶段→真核生物登陆→人类出现的进化,形成了丰富多采的生物圈大千世界。随着生物的进化,生物赖以与环境进行物质和能量交换的新陈代谢机制——生物地球化学作用,也在不断地随时间发生演化。生物圈的发展不断地改变着地球的环境,而地球环境的变化又影响着生物的进化。
9.4.2.1 早期的光合作用
光合作用的演化是生物对地球最重要的影响之一。在2Ga前的早前寒武纪,大气圈曾是缺氧的,生命进化处于厌氧异养原核生物阶段及随后的厌氧自养原核生物阶段。研究发现这一时期中可能存在以下几种光合作用。
(1)产生甲烷的光合作用。最原始的光合作用可能是原始细菌分解简单有机分子(诸如,醋酸盐)从而产生出甲烷(CH4)的新陈代谢过程。这些简单有机分子由非生物方式形成,并存在于当时的洋中。此种光合作用可表示为:
地球化学
利用这种新陈代谢方式的生物曾是非生物合成产物的清除剂,属于专性异养生物,可归类于化学异样生物。此种微生物十分类似现代甲烷菌目中的发酵细菌。在这种产生甲烷的新陈代谢之后,早期异养微生物中可能曾出现借助还原CO2产生甲烷的光合作用:
地球化学
一般反应分两步进行:真菌将有机物质转变为醋酸盐、H2和CO2,然后原始细菌再将它们转化为甲烷(Wolin and Miller,1987)。
(2)使硫氧化的光合作用。在缺氧条件下能进行光合作用的原始细菌,可能与现今紫硫细菌和绿硫细菌很相像,不能在有氧的条件中发生光合作用,但能在缺氧条件下使还原态H2S和S氧化以形成S0和 ,这种新陈代谢可分别表示如下:
地球化学
光合作用中产生的有机物质以(CH2O)表示。
不像蓝细菌、较高级的藻类和植物等所进行的光合作用,在此类光合作用中没有氧的参与,因此这个过程归属于无氧光合作用。已在3.5Ga前形成的沉积岩层中发现了硫酸盐矿物,这为那时存在这种光合作用提供了最好的证据(Welter,et al.,1980)。虽然水的光分解反应曾经产生少量的氧致使还原态硫化物氧化形成硫酸盐,但是地球早期的部分或大部分硫酸盐很可能由这种缺氧的光合作用所产生(Butcher,et al.,1992)。
9.4.2.2产生氧的光合作用
由硫细菌进行的光合作用及由蓝细菌进行的产氧光合作用均已被发现曾存在于古海洋中(Schopf,1993)。两种形式光合作用均能产生出有机碳,其中31C丰度(δ13C=-28‰)相对于溶解态重碳酸盐( )中的13C丰度(δ13C≈0‰)要贫得多,并且没有其他已知过程能在碳的稳定同位素之间产生如此强烈的分馏(Schidlowski,1988)。具有如此贫的13C的有机物化石近年已在年龄古达3.8Ga的岩石中发现(Mojzsis,1996)。然而,仅对产氧光合作用而言,其证据最早只见于大约3.5Ga前形成的变质岩中,在此变质岩中条带状Fe2O3沉积被发现于燧石层中。虽然不能排除其他生物作用形成Fe2O3沉积的可能,但是太古宙和古元古代全球性条带状铁建造的大量沉积一般均被视为是存在产氧光合作用的证据。
蓝细菌能够用水代替硫化氢进行光合作用而产生出氧:
地球化学
这样的新陈代谢过程称为产氧(含氧)光合作用,以示与无氧光合作用的区别。所有蓝细菌、藻类和较高等的植物均能进行这类光合作用。
产氧光合作用除去呼吸和分解作用消耗后剩余的那部分氧才是组成地球大气圈的氧。上述已经指出产氧光合作用在地质记录中出现的时间远早于2.0Ga前,因为大量条带状铁建造的沉积已归因于洋水中Fe2+被O2所氧化。形成条带状铁建造所需要的O2是巨量的,它只能以能进行光合作用的生物所产生的氧来解释。前寒武纪惟一能进行这种光合作用的生物是蓝细菌,而且像蓝细菌的化石也广泛出现于这个时代的地质建造中。大约在2.0Ga前出现的红层具有更氧化的铁,这表明它们只能形成于较条带状铁建造沉积时期更多氧的环境中。大气圈的氧含量看来是在几百万年的期间缓慢增长的,作为产氧光合作用的结果,地球大气圈曾在2.0Ga至0.5Ga期间发生了由缺氧过渡为氧含量达21%的转变。
9.4.2.3 氧对生命演化的效应
大多数复杂生物需要氧才能生长,因此,这些生物的演化在地球上出现自由氧(2.0Ga)之前发生是不可以想象的。当自由氧开始在地球上积累时,初始出现的氧对于那时存在的所有生物来说均是有毒的,正如现今O2能杀死大多数生活于缺氧环境中的生物那样。这可能是生物学上的首次的污染事件,它造成了绝大部分厌氧微生物的灭绝,仅留下极少量的此类生物生活于现代局部缺氧的环境中。然而,自由O2的出现也改变了地球上生命的面貌,使真核生物逐渐发展起来。
真核生物的新陈代谢在大气圈O2达到现今水平的1%时就能够进行(Chapman and Schopf,1983)。真核生物的化石已发现于1.7Ga至1.9Ga前形成的岩石中(Knoll,1992)。环境中的O2能使真核生物将它们的异养呼吸局限于线粒体中,这提供了一种有效的新陈代谢机制,并促进较高级生命形式的快速增殖。同时,真核植物细胞中的叶绿体能够进行更有效的光合作用,从而提高O2产量,使O2在大气圈中进一步聚集起来。
总之,细菌和蓝细菌曾统治了自生命出现以来的约四分之三的时间,而丰富多采、种类繁杂的高级生命形式则主要出现和演化于以后的600Ma期间。一般认为寒武纪的生物爆发与氧的产生和积累密切相关。
9.4.2.4 生物登陆后的地球化学作用
大气圈平流层中O2遭受光化学分解反应,导致了臭氧层屏障的出现,这为生物登陆创造了必要条件。虽然有某些化石证据说明在前寒武纪曾有广泛的微生物群落出现于陆地(Horodyski and Knauth,1994),但是在臭氧屏障出现之前较高级生物大量移居大陆的可能性甚微。多细胞生物曾在680Ma前形成的海洋沉积物中被发现,但植物登陆看来发生在志留纪之后(Gensel and An-drews,1987)。植物登陆后不久就发展出了木质化的木质组织(Lowry et al.,1980),并与菌根真菌有效共生,这使植物能从土壤的磷贮存中获取非活动性的磷(Pirozynski and Molloch,1975;Simon et al.,1993)。
几种新的对于全球生物地球化学循环具有关键作用的新陈代谢方式,也在氧的促进下发展起来。其中主要的有:
(1)影响硫地球化学循环的有氧化学自养作用。这种作用由各种硫杆菌以硫或H2S为基础来完成(Ralph,1979):
地球化学
反应中产生的氢离子与将CO2固定于有机物质中产生能量的反应相耦合。在原始地球上这些微生物能够利用来自缺氧光合作用产生的元素硫(S0),而现今它们只出现于存在元素硫和H2S的局部地方,包括深海某些热液出口附近。
(2)影响氮地球化学循环的有氧化学自养作用。由亚硝基化毛细菌和硝化细菌完成的氮转化反应也很重要:
地球化学
这些反应构成氮的硝化作用,释放的能量将与这些化学自养细菌进行的固定碳的作用相耦合。这些反应产生的硝酸盐在水中是易溶解的,所以它是河流供给海洋无机氮的主要形式。
(3)影响氮地球化学循环的缺氧异养作用。现今生存于土壤和湿的沉积物中的Pseudomonas属细菌能够进行缺氧异养的脱硝反应(Knowles,1982):
地球化学
虽然脱硝反应需要无氧环境,但是脱硝细菌只是在功能上是厌氧的。有几方面的证据表明,脱硝作用的出现可能晚于产甲烷的和硫酸盐还原的严格厌氧新陈代谢过程(Betlach,1982)。大多数脱硝细菌,如Pseudomonas,都属于较原始细菌更进化的真菌类。再者,脱硝作用只能在海洋中 浓度达到较高的水平之后才能有效地进行,而早期海洋水可能只含很低的 (Kasting nad Walker,1981),因此,脱硝作用过程应直到环境中存在足够的氧能驱动氮的硝化反应之后才能出现。
(4)大陆吸附地球化学障的出现。生物登陆逐渐改变着大陆地表岩石裸露的地貌,使之不断为土壤植被所覆盖,从而构成了大陆表面的吸附地球化学障。此后,大陆岩石风化释放出的大量可溶性元素,尤其微量元素就被土壤中有机质和粘土矿物所吸附而存留在土壤内,这必然减少了它们通过河流向海洋的输入量,这也可能是早古生代黑铯页岩较后来的同类岩石明显富金属元素的主要原因之一。虽然当时海底热液来源的金属元素输入不应被排除,但迄今尚无在早古生代海底热液活动较以后明显强烈的确切证据。
元素的生物地球化学循环
生物体所需要的营养元素先从非生物环境转移到生物有机体内,再从生物体回到非生物环境中去,从而构成元素的“生物地球化学循环”。每一个生物地球化学循环可分为两个库:一是储存库,它的容积大而活动缓慢,一般为非生物的成分;二是交换库(活动库),一般较小,包括生物体与它们周围环境之间进行迅速交换的部分。
元素的生物循环主要是在动、植物群落与土壤之间的生物循环,这一循环受更大范围的地球化学循环规律的制约。人类的活动可以破坏生物地球化学循环,使循环变得不完全、甚至成为无循环过程。
8.1.3.1 碳的地球化学循环
碳的地壳元素丰度虽然不很高,但它是既能在地球的有机体系内又能在地球的无机体系中广泛参与作用的元素。在大气圈中它呈气体形式(CO2),在水圈中构成各种离子的组成部分 ;它是活着的和死去的有机质(蛋白质、碳水化合物;腐殖酸、烃、碳酸钙等)中的主要元素;它也是碳酸盐沉积物和沉积岩(方解石、文石、白云石)中的主要组分。生物化学的氧化作用和还原作用与生命层圈中碳的运动有密切关系。
碳的循环(图8.2)从大气中的CO2开始,通过光合作用,绿铯植物首先将CO2还原成有机碳,合成生物体的大分子,成为植物的组织,其化学式为CHOH。在海洋中,CO2被还原的总量每年大约为3300×1012mol,为陆地CO2总量的一倍半。因为CO2在水中的溶解度随压力的增高而增大,CO2可以从表层转移到深海,深海层的CO2比表层要多得多。人和动物通过呼吸将有机碳氧化成CO2,并产生能。上述转化中包括了碳从气体到固体再到气体的形式转变。由于植物的自然死亡和被食草动物所消耗,接着食草动物又被食肉动物吞吃,弱小的食肉动物再被其他食肉动物所吞食,使光合作用几乎成为所有生物营养的最初来源。假如地球上不存在将CO2释放回大气圈的过程,则大气圈中的CO2势必日趋贫化,光合作用将停止,生物的生命活动也将无法继续。事实上,由于动物和植物的呼吸,死亡动、植物机体的细菌分解和自然氧化,以及人类燃烧矿物燃料、煤层原地的自燃和原油渗出物的氧化等,发生了广泛向大气圈提供CO2的过程。其中,动、植物呼吸是最主要、最直接释放CO2的过程。
图8.2 碳的地球化学循环(据Stumm and Morgen,1970)
碳的循环并非总是完整的。少量的有机质由于被隔离不能被氧化成CO2,例如,深埋在沉积物中呈分散有机质、煤、石油、碳酸盐岩等。盖雷斯和佩曲(1974)估计,这部分有机质的量远不到碳循环总量的1%,但在悠久的地质历史中这部分有机质已生成大量石化的有机碳。
沉积物中积累的碳最后石化成碳酸岩和化石燃料。地壳运动又将碳酸盐岩带到地球表面,岩石风化后产生碳酸根离子 ，化石燃料被燃烧产生CO2等,使地表 与CO2处于动态平衡状态。碳从储存到活动的迅速转变,是近百年来大气中CO2的数量明显增加的主要原因。
8.1.3.2 氮的地球化学循环
大气固定氮的作用只在闪电时才产生,闪电产生的高温、高压使氮氧化成NO和NO2,它们释放到大气中后很快与蒸汽结合,生成亚硝酸或硝酸,然后通过降水以 离子的形式转入土壤或海洋表层。火山喷气也提供少量的固定氮(原生加添作用)。氮的氧化物主要由工业生产、电厂以及内燃机产生。
在氮的循环中,氮的固定作用远远超过反硝化作用,因而氮在生物层中逐渐积累,固氮作用主要与人类活动有关,如工业和栽培豆科植物都有固氮作用,这些氮最终大多被带到湖、河、江、海中去。
8.1.3.3 硫的地球化学循环
进入大气中的硫有四种来源:细菌排出的(约4.2×1012mol/a);化石燃料燃烧的(约2.5×1012mol/a);海洋盐分的吹扬(约2.0×1012mol/a);以及原生添加的(只有0.03×1012mol/a)。SO2或H2S形式的硫大部分通过无机反应转化成硫酸根离子,降雨将其中的一些硫带回到海洋中去;降落在陆地水中的大部分硫最终也流入海洋。陆地植物可以从大气中直接吸收硫,并将它们转化成对生物有用的形式。
硫以硫酸形式进入沉积岩中,当含硫酸盐的岩石被风化时, 被释放到生物圈中,但每年以这种方式增加到陆地中的量很少,约为陆地总获得量的8%。
8.1.3.4 氧的循环
水、分子氧和CO2是对生命最重要的三种氧的无机形式。氧的最大部分(约7×1022mol)以水的形式存在于海洋中,海洋是氧的最大活动库;大气中的分子氧是第二个最大的活动库(1.5×1020mol);其次是淡水分子中的氧、CO2中的氧和土壤水分中的氧;被束缚在有机物分子中的氧只占较小的一部分。最大的氧储存库是地壳岩石的氧化物(广义,包括硅酸盐等),地下水和碳酸盐沉积物中储存的氧量都比较小。
氧能参加多种反应。水循环中水的流动是含氧化合物运动的最重要方式;光合作用和呼吸作用是H2O、CO2和O2发生生物学转化中反应速率最快的。
各种元素在生态系统中的循环是互相依存、互相制约的。C、H、O、S、N和P是组成生物机体的主要元素,在循环中其中任何一个元素的任何变化,都会对其他元素产生长期和十分明显的影响(图8.3)。
图8.3 碳、硫、磷、氮和氧循环之间的关系(据P.A.TrudingerD.J.Swanie,转引自戎秋涛等,1990)
生物化学循环与生物地球化学循环三者有何区别
地球化学循环是指分生物环境中无机盐离子等的转换过程，是范围最大的循环（地球范围）包括地质大循环中岩石的风化分解、板块运动带来的化学元素的富集抬升以及海洋中无机离子的向下沉淀化合过程等等；
生物地球化学循环是指生物与无机环境之间的交换循环过程，例如植物光合作用从无机环境中吸收碳元素又释放氧元素，自养植物本身的呼吸作用从环境中吸收氧元素（氧气）再释放碳素，范围较大；
生物化学循环是指生物自身体内的化学元素的循环过程，范围最小
名词解释 生物地球化学循环
是指环境中各种元素沿着特定的路线运动，由周围环境进入生物体，最后回到环境中，各种元素运动路线所包含着的活有机体的有机阶段和由各元素基本化学性质所决定的、无生命的阶段所组成的循环运动过程。
1、生物地球化学循环即生物所需要的化学元素在生物体与外界环境之间的转运过程。“地球”一词在这里指生物体外的自然环境。生物体内的化学成分总是在不断地新陈代谢，周转速度很快，由摄入到排出，基本形成一个单向物流。
2、在生物体重稳定不变的条件下，向外排出多少物质，必然要从环境再摄入等量的同类物质。虽然新摄入的物质一般不会是刚排出的，但如果把环境中的同类物质视为一个整体，这样的一个物流也就可以视为一种循环。
3、生物地球化学循环（biogeochemical cycle）又称生物地球化学旋回。在地球表层生物圈中，生物有机体经由生命活动，从其生存环境的介质中吸取元素及其化合物（常称矿物质），通过生物化学作用转化为生命物质，同时排泄部分物质返回环境，并在其死亡之后又被分解成为元素或化合物（亦称矿物质）返回环境介质中。这一个循环往复的过程，称为生物地球化学循环。生物地球化学循环还包括从一种生物体（初级生产者）到另一种生物体（消耗者）的转移或食物链的传递及效应。